Comportements des abeilles mellifères dans la ruche.

Une série de vidéos, tirées d’une analyse à long terme faite par les chercheurs Paul Siefert, Nastasya Buling et Bernd Grünewald, de l’Institut für Bienenkunde, Polytechnische Gesellschaft Frankfurt am Main, Goethe-Universität, Frankfurt am Main, Allemagne. Ces informations sont tirées d’un article paru dans la revue scientifique Plos One, éditée quotidiennement par la Public Library of Science et diffusée exclusivement en ligne.

Le matériel utilisé dans cette étude: la zone de reproduction d’une ruche d’observation était éclairée par un dôme émettant une lumière rouge au-delà de la vision des couleurs des abeilles. Le dôme était un bol de service en métal de 20 cm de diamètre, peint avec un vernis blanc mat de l’intérieur, et avait un grand trou percé dans le dessus pour l’objectif de la caméra. Dans la zone de couvain filmé, les rayons ont été tournés à 90 °, permettant une vue dans les cellules tronquées à travers 4 mm de verre antireflet et l’enregistrement continu des comportements des adultes et du développement larvaire à l’intérieur des alvéoles.

 

Ponte et positionnement d’un œuf par la reine.

Thermorégulation d’une cellule pondue.

Après la ponte, l’œuf reste immobile jusqu’à l’éclosion des larves. Au fur et à mesure que les ouvrières se déplacent le plus profondément dans les cellules, les œufs peuvent être poussés vers la base cellulaire. Les ouvrières peuvent se déplacer dans les cellules pour la conservation ou la création de chaleur à l’intérieur de l’alvéole, et dans ce processus, l’ouvrière et ses  antennes restent immobiles. Cette observation est cohérente avec les suggestions selon lesquelles un «basculement» de l’œuf ne fait pas partie du processus normal de développement embryonnaire. Par conséquent, les œufs descendants reflètent  la fréquence à laquelle les ouvrières sont entrées dans la cellule à des fins de régulation thermique. Lors des comportements d’échauffement ou de repos, qui se distinguent par la fréquence des mouvements de pompage abdominal, aucun mouvement antennaire du travailleur n’est présent.

Inspection courtes et longues, soins des larves.

Les inspections des cellules comprennent l’entrée et le traitement des informations sensorielles pour déterminer le contenu des cellules, l’emplacement, le statut et l’âge du couvain, etc. La principale caractéristique des inspections est un mouvement antennaire fréquent. Les inspections qui ne sont pas suivies d’autres comportements se produisent soit pendant de très courtes durées, au cours desquelles l’ ouvrière pénètre à peine dans la cellule, soit pendant des durées relativement longues, ce qui est plus courant dans les cellules contenant de très jeunes larves.

Différences d’alignement de la tête pour différentes tâches lors de l’entrée dans la cellule. Ces dessins correspondent aux deux vidéos précédentes, exploration de la cellules avec les antennes mobiles, et réchauffement d’un œuf ou d’une larve avec les antennes immobiles.Tous les dessins de cet article sont de Nastasya Buling.

Mouvement des œufs et éclosion larvaire.

L’éclosion de la larve à partir de sa position verticale est initiée par des mouvements de flexion et d’augmentation graduelle de flexion jusqu’à ce que l’extrémité antérieure de la larve touche la surface de la cire. Ensuite, elle ne se redresse pas et descend progressivement vers la base de la cellule ou, dans certains cas, vers la paroi latérale de la cellule. Lors de l’éclosion, les membranes des œufs sont entièrement dissoutes. La première alimentation a lieu en moyenne à 86 minutes après l’éclosion des larves.

Soins au couvain, inspection de la cellule et nourrissement d’une jeune larve.

Les inspections comprennent l’entrée et le traitement des informations sensorielles pour déterminer le contenu des cellules, l’emplacement, le statut et l’âge du couvain, etc. Dans les cellules contenant une très jeune larve, les inspections sont souvent accompagnées de tours longitudinaux du corps de la nourrice. Ces virages reflètent la tentative de la nourrice de localiser la position correcte de la larve pour l’approvisionnement alimentaire, car couvrir les stigmates de la larve de gelée royale réduit ses chances de survie. Les apports de nourriture sont toujours précédés d’une inspection, au cours de laquelle l’ouvrière montre de forts mouvements antennaires et dirige ses pièces buccales et ses pointes antennaires vers la larve. Après l’inspection, la nourrice commence à vibrer avec ses mandibules en se rapprochant progressivement de la larve. Pendant l’approvisionnement en nourriture,les antennes continuent à bouger légèrement. Alors que la nourriture doit être soigneusement positionnée pour les jeunes larves, les nourrices peuvent déposer de la nourriture sur n’importe quelle partie des parois cellulaires environnantes près d’une larve de trois jours ou plus.

Soins au couvain, nourrissement « bouche à bouche » d’une larve.

On observe des mouvements larvaires pendant  l’alimentation, ce qui indique l’intention de la larve d’atteindre la nourriture fraîchement fournie. Les larves qui reçoivent une alimentation bouche-à-bouche ne bougent pas après l’apport de nourriture. Cependant, les ouvrières ne fournissent pas de nourriture uniquement à proximité ou dans la bouche de la larve, comme cela avait été suggéré il y a quelque temps.Aucun apport de nourriture n’a été observée avant l’éclosion de la larve, contrairement à ce qui a été parfois décrit ailleurs. Une diminution importante d’apport entre les jours 4 et 5 peut accompagner le passage de la «gelée royale» à la «gelée d’ouvrière modifiée».

Fabrication du cocon par la larve avant nymphose. 

Une fois que la larve a reçu sa dernière alimentation, la fabrication du cocon commence par des mouvements de tapotement de l’extrémité antérieure de la larve, où se trouvent les glandes à soie. Ce mouvement initie la transition des retournements transversaux et des retournements longitudinaux à l’intérieur de la cellule. Par rapport à la littérature précédente, nous comptons environ le double du nombre de rotation (27–37) et une durée de 52 minutes pour la fabrication du cocon.

Réparation et modification des rayons de cire avec de la cire ancienne.

La cire utilisée pour la construction et la réparation des rayons peut être trouvée sous deux formes: d’une part, sous forme d’écailles de cire transparentes, et d’autre part, sous forme de fils non transparents créée à partir de cire existante dans la colonie. Dans nos observations, ce cas a principalement été vu dans des occasions urgentes, comme la fixation rapide des rayons sur le verre de la ruche d’observation. Cependant, l’utilisation de fils de cire peut souvent être observée plus tard dans le développement de la colonie. Le  remodelage des rayons est parfois fait par des ouvrières avec des glandes de cire non développées, il permet des adaptations rapides dans la division du travail. Pour créer un Fil de cire, l’abeille bouge rapidement sa tête d’avant en arrière, comme un oiseau picorant, tandis que la fil est étendu entre ses mandibules. On observe bien ce comportement sur la vidéo avec l’abeille de gauche en train de fabriquer un fil avec de la cire prélevée sur le rayon. Les fils de cire peuvent mesurer plusieurs millimètres de longueur et s’étendent sous la tête et le thorax. Les longs fils sont pliés pour le transport à l’aide des pattes prothoraciques et des mandibules. On voit bien en fin de vidéo une abeille reboucher un trou de l’alvéole sur la droite.

Construction et réparation des rayons avec de la cire neuve.

Pour récupérer une écaille  de cire dans les glandes cirières abdominales, l’ abeille utilise les brosses tarsiennes de la patte arrière. La récupération de l’ écaille de cire  dans la glande  cirière prend environ cinq secondes. Le transport de l’écaille vers les pièces buccales avec la patte ne prend que 400 ms. L’utilisation d’écailles de cire pour la construction est l’inverse du processus d’extension des cordes de cire décrit précédemment, y compris les mouvements rapides de la tête et de la mandibule. Pendant l’activité de construction, les abeilles se déplacent fréquemment à l’intérieur de la cellule, soit en va-et-vient, soit en virages longitudinaux. De plus, des mouvements antennaires et de la tête fréquents sont présents, (peut-être pour un contrôle de la forme et des dimensions de la cellule).

Operculation d’une cellule.

Pendant l’operculation de la cellule, l’abeille insère fréquemment ses antennes dans le trou de fermeture de la cellule et place ses tarses avant sur le bord en train d’être étiré. Nous supposons que le travailleur le fait pour mesurer l’épaisseur du bouchon. L’operculatione  est soigneusement ajustée à l’état de développement de la larve et la fabrication du cocon commence avant que la cellule ne soit complètement fermée.

Nutrition des abeilles: stockage et absorption du nectar.

Pour stocker le nectar et le miel, les ouvrières rampent ventralement vers le haut dans la cellule. Le nectar est ensuite régurgitée de le jabot de la butineuse vers la paroi cellulaire supérieure et répartie par des mouvements semi-circulaires. Si la cellule contient déjà de la nourriture liquide, les mandibules y plongent. Pendant toute la durée du processus, la trompe reste pliée et les mandibules sont maintenues ouvertes. Puisque la nourriture adhère à la paroi supérieure de la cellule et est tirée vers le bas par gravité, la cellule peut être remplie uniformément sans que la butineuse ne cible la moitié inférieure de la cellule. La nourriture liquide de la cellule remplie est absorbée par la trompe, un acte qui est possible quel que soit la position de l’abeille dans la cellule.

Nutrition des abeilles: stockage du pollen.

Une fois qu’une cellule a été inspectée et jugée appropriée pour le stockage du pollen, la butineuse utilise ses pattes prothoraciques pour s’accrocher à la paroi cellulaire inférieure à côté de la cellule inspectée. La butineuse serre la paroi supérieure avec ses pattes métathoraciques tout en plaçant son abdomen plié sur la paroi inférieure de la cellule à remplir. Nous n’avons pas observé de travailleurs enfoncer leurs jambes métathoraciques dans la cellule et y pendre librement, comme le rapportent des rapports antérieurs. Au lieu de cela, les corbicules (paniers à pollen) qui contiennent le pollen sont positionnées à l’entrée de la cellule et les pattes médianes restent libres. Le travailleur utilise ensuite les pattes mésothoraciques pour des brossages lents le long du côté extérieur des pattes postérieures, pour faire tomber la pelote de pollen dans la cellule. Une fois que la charge pollinique est tombée, la butineuse nettoie tout pollen restant sur les pattes médianes ou postérieures de la même manière, mais avec des mouvements plus rapides. L’ abeille s’accroche alors à la paroi cellulaire supérieure avec les pattes pro et mésothoraciques pour frotter ses pattes métathoraciques ensemble, les libérant de petits morceaux de pollen. Le pollen qui se trouve maintenant dans la cellule est ensuite poussé plus loin dans la cellule avec plusieurs mouvements rapides des tarses des jambes métathoraciques.Ce processus de nettoyage des jambes et de poussée du pollen est répété plusieurs fois jusqu’à ce que les jambes soient exemptes de pollen restant. Le butineur retire ensuite ses pattes et son abdomen de la cellule.

Chargement et hydratation du pollen dans la cellule, élaboration du « pain d’abeilles ».

Ensuite, les plus jeunes abeilles à proximité poussent le pollen plus loin vers la base de la cellule avec les mandibules fermées et des mouvements ascendants de la tête. Cette opération a été observée une fois exécutée par la butiseuse qui venait de décharger son pollen. Le pollen récent est malaxé  et incorporé dans la masse du pollen déjà stocké dans la cellule. Au cours de ce processus, la masse de pollen peut être hydratée par l’ajout de salive, de nectar et de miel pour créer du pain d’abeille.

Thermorégulation.

Tant qu’il y a du couvain dans une colonie, les abeilles mellifères maintiennent la température de la zone de couvain environnante entre 33 et 36 ° C. Pour éviter des anomalies dans le couvain ou chez les adultes émergents lorsque cette fourchette de température est dépassée, les abeilles mellifères s’appuient sur divers comportements pour réguler cette température. Le processus de chauffage de la zone de couvain comprend le regroupement des abeilles, la génération de chaleur métabolique et l’incubation directe (dans laquelle les travailleurs réchauffent leur thorax par des contractions musculaires, comme on voit dans la seconde vidéo), tandis que le processus de refroidissement comprend la dispersion des individus, la ventilation et l’évaporation de l’eau.

Si la température de la colonie dépasse les niveaux de tolérance, les abeilles se dispersent à travers les rayons et finissent par quitter la ruche. À l’entrée de la ruche, les ouvrières commencent à ventiler et les butineurs collectent de l’eau pour la faire évaporer dans la ruche. Pour éviter la surchauffe, les abeilles transfèrent des gouttelettes de liquide clair, principalement sur les parois supérieures des cellules de couvain. Le refroidissement par évaporation étant un processus dynamique, les gouttelettes peuvent augmenter et rétrécir en quelques minutes. La composition des fluides de nos vidéos étant indéterminée, le refroidissement par évaporation peut se produire avec du nectar et / ou de l’eau. Cependant, la température ambiante environnante était stable, ce qui confirme l’idée que de l’eau a été utilisée.

Hygiène de la ruche.

Le comportement hygiénique comprend l’élimination et la prévention des moisissures, des champignons et des parasites qui mettent en danger la survie de la colonie. Les abeilles présentent un ensemble de comportements hygiéniques, tels que le cannibalisme ou le nettoyage (auto-toilettage), d’autres compagnons de nid (allo-toilettage), le nettoyage des surfaces  » mouvement de balancement  », des cellules ou des larves.

Cannibalisme.

Le cannibalisme est un moyen efficace pour la colonie de recycler les protéines et d’empêcher la moisissure et les champignons de se développer larves mortes. Cependant, en cas de mauvais  développement ou de mâles diploïdes, les larves peuvent être cannibalisées par les ouvrières à chaque étape de leur développement sauf pendant les 72 dernières heures où la cuticule durcit. Dans nos observations, la cannibalisation s’est généralement produite sans cause visible (par exemple, les larves devenant sombre), ce qui suggère que les travailleurs perçoivent des informations chimiques pour identifier les larves malades, mortes, parasitées ou mal développées. Nous avons principalement observé du cannibalisme dans les cellules visibles pendant les premiers jours de l’expérience et plus souvent en juillet et août qu’en mai et juin. Cela suggère que, avec une ponte décroissante, les ouvrières conservent  les cellules du centre du nid à couvain pour le développement des larves. Dans de tels cas, les jeunes larves peuvent être cannibalisées pour augmenter les probabilités de survie des plus âgées. Fait intéressant, nous avons très rarement observé la cannibalisation des œufs.

Consommation de varroas.

Comme les larves d’abeilles, les acariens Varroa destructor peuvent être consommés par les ouvrières lorsque la cuticule n’est pas durcie comme dans la proto- ou la deutonymphe femelle ou chez le mâle. Nous avons observé la consommation d’acariens dans une cellule d’où venait de sortir une jeu abeille (avec deux acariens femelles adultes accrochés à l’abdomen) et, à notre grande surprise, nous avons trouvé des réactions très différentes de la part des deux nettoyeuses qui sont ensuite entrés dans la cellule. Alors que la premiere supprimait exclusivement les défécations de l’acarien, la seconde, qui est entrée quelques minutes plus tard, a bondi en avant avec les mandibules écartées après avoir touché la deutonymphe avec son antenne. Les deux acariens ont ensuite été consommés. Lorsque la cuticule de l’acarien est durcie, une nettoyeuse peut encore blesser la carapace ou enlever les pattes avec ses mandibules pour contrôler l‘ infestation par Varroa.

Allo-toilettage.

Nettoyage de la ruche, « mouvement de balancement »

Le nettoyage mécanique des surfaces d’une ruche est également connu sous le nom de «mouvement de balancement», dans lequel les mandibules de la nettoyeuse et les tarses de ses pattes avant sont utilisés comme grattoirs. La nettoyeuse balaie la surface avec des mouvements répétés rapides de ses pattes avant vers ses pièces buccales, tout en se penchant lentement vers l’avant. Il reprend ensuite rapidement sa position d’origine et le processus est répété plusieurs fois sur la même zone. Au cours de ce mouvement d’inclinaison vers l’avant, l’orientation des mandibules passe d’une position postérieure maximale à une position antérieure.